La logica che organizza il talamo nello sviluppo
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 11 marzo 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff dei
recensori della Commissione Scientifica
della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
La grossa formazione ovoidale pari e simmetrica detta talamo, che dalla regione più declive del nostro cervello si connette a raggiera con la corteccia cerebrale, ha avuto un’importanza cruciale nella storia evolutiva dei mammiferi con uno spettro di ruoli funzionali che vanno dall’integrazione di tutte le informazioni sensoriali da inviare alla corteccia fino alla partecipazione ai processi alla base della coscienza umana. In senso molto generale si può affermare che il talamo, collegando la corteccia mediante la sua struttura polinucleare complessa ad altre regioni cerebrali, consente l’elaborazione percettiva ed integra informazioni necessarie al movimento ed alla cognizione. La centralità nell’organizzazione morfo-funzionale dell’encefalo elegge il talamo a struttura di riferimento per lo studio comparato: ad esempio, la corteccia prefrontale dei mammiferi è definita come la regione connessa con il nucleo talamico mediodorsale.
Nonostante il talamo sia da molti decenni un oggetto privilegiato di studi di neuroembriologia, neuroanatomia correlazionistica e neurologia funzionale, non si sa quasi nulla dei meccanismi responsabili dello sviluppo e dell’organizzazione dei diversi nuclei talamici.
Un team di ricercatori cinesi impegnato in istituti scientifici statunitensi ha realizzato uno studio che sembra aver decifrato una complessa logica ontogenetica delle strutture talamiche del topo, dalla quale si possono ricavare criteri per la comprensione dell’organizzazione nello sviluppo e nella fisiologia del talamo umano.
(Shi W., et al. Ontogenetic
establishment of order-specific nuclear organization in the mammalian thalamus.
Nature Neuroscience - Epub ahead of
print doi:10.1038/nn.4519, 2017).
La provenienza
degli autori è la seguente: Developmental Biology Program, Sloan Kettering
Institute, Memorial Sloan Kettering Cancer Center, New York, New York (USA);
Neuroscience Graduate Program, Weill Cornell Medical College, New York, New
York (USA); Physiology, Biophysics and Systems Biology Graduate Program, Weill
Cornell Medical College, New York, New York (USA); College of Software, Nankai University, Tianjin (Cina);
Department of Biomedical Informatics, The Ohio State University, Columbus, Ohio
(USA); Vollum Institute, Oregon Health and Science
University, Portland, Oregon (USA).
La descrizione anatomica del talamo, o meglio dei talami dei due lati nel loro insieme, origina da osservazioni condotte grazie alla separazione degli emisferi mediante un taglio sagittale mediano che scopre due ovoidi color caffè-latte posti lateralmente al terzo ventricolo, contribuendo a formarne le pareti, e siti dietro e medialmente al nucleo caudato, e davanti e lateralmente alla lamina quadrigemina. Ciascun talamo è lungo da 35 a 40 mm, largo da 18 a 22 mm, alto da 20 a 25 mm. L’ovoide ha l’estremità maggiore, detta pulvinar, rivolta posteriormente e quella minore anteriormente, con l’asse principale diretto da dietro in avanti e da fuori in dentro, così che le estremità anteriori risultano lievemente convergenti. Proprio in questo spazio anteriore trovano posto i pilastri anteriori del fornice[1].
La costituzione interna del talamo è caratterizzata dalla presenza di sepimenti di sostanza bianca che ripartiscono la materia grigia talamica in compartimenti ai quali corrispondono gruppi di nuclei denominati secondo un criterio topografico. In pratica, una capsula peritalamica di sostanza bianca invia delle lamine midollari nella compagine grigia, che suddividono gli aggregati nucleari in quattro gruppi: anteriore, posteriore, laterale e mediale. Per comprendere la configurazione generale dell’organizzazione strutturale è sufficiente aver presente la disposizione della lamina midollare interna: un setto verticale che divide sagittalmente il talamo e si biforca anteriormente, delimitando all’interno della biforcazione il gruppo dei nuclei anteriore, e posteriormente, con una divergenza minore che include i nuclei del pulvinar.
Rimandando per una sistematica e completa descrizione della topografia dei nuclei talamici ai trattati di anatomia, qui si riportano alcune caratteristiche morfologiche rilevanti per la fisiologia.
In generale, i nuclei del talamo proiettano e ricevono fibre dalla corteccia cerebrale, in una modalità di innervazione reciproca, secondo un preciso piano di organizzazione spaziale specie-specifico. L’intero pallio cerebrale, non solo la neocorteccia ma anche strutture filogeneticamente più antiche quali la paleocorteccia del lobo piriforme e l’archicorteccia della formazione ippocampale, è reciprocamente connesso con il talamo, che rappresenta il passaggio obbligato per tutta l’attività neuronica subcorticale che influenza la corteccia. Per contro, la massima parte dell’input per quasi tutti i nuclei talamici viene dal manto corticale. La reciprocità cortico-talamica non è solo topograficamente specifica ma anche temporalmente simultanea, configurando un rientro, ossia uno scambio sincronico di informazioni, che si ritiene possa essere alla base di importanti funzioni psichiche, inclusi processi associati alla coscienza.
Le fibre cortico-talamiche reciproche di quelle “specifiche” originate dal talamo, nascono da neuroni piramidali modificati del VI strato corticale, mentre le fibre reciproche di assoni talamici non specifici originano da tipiche cellule piramidali del V strato, e in parte sono collaterali assonici di altre vie cortico-sottocorticali.
Wei Shi e colleghi hanno osservato nel talamo in corso di sviluppo singoli progenitori di glia radiale che attivamente si dividono e producono un esteso insieme di una progenie neuronica che mostra una sorprendente configurazione spaziale ed una occupazione nucleare rapportata alla funzionalità.
I ricercatori hanno rilevato che, mentre il blocco clonale anteriore mostra relativamente più dispersione tangenziale e contribuisce predominantemente a nuclei con funzioni cognitive, il blocco clonale del nucleo ventro-postero-mediale forma evidenti sistemi radiali e contribuisce alla costituzione prevalente di nuclei con attività associate alle funzioni sensitive e motorie.
Un altro interessante aspetto emerso dallo studio è che i nuclei motori e sensoriali di primo ordine e di ordine superiore, attraverso modalità differenti, sono clonalmente separati. Fatto rilevante è che l’attività di segnalazione sonic hedgehog influenza la distribuzione clonale spaziale.
Infine, da notare che questo studio rivela che le relazioni di linea cellulare costituiscono un regolatore critico dello sviluppo e dell’organizzazione non laminare del talamo.
L’autore della nota ringrazia la
dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla
lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
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[1] Per le nozioni anatomiche sul talamo si è fatto riferimento a varie edizioni dell’Anatomia Umana di Testut e Latarjet (UTET) e al Gray’s Anatomy (Susan Standring, editor-in-chief), 39th ed., pp. 369-375 (Thalamus), Elsevier, 2005.